SOLITUDE, GROUPE, FOULE, COLONIE, SOCIETE
Par contre, les papillons de nuit d’une espèce donnée, lorsqu’ils sont attirés par un éclairage public, ne forment qu’une simple foule autour d’un réverbère et aucun lien n’est à faire entre-eux, si ce n’est qu’ils réagissent aux mêmes stimuli dans l’environnement ; ici, la lumière. De même lorsque les criquets pèlerins se rassemblent avant migration, ils ne forment pas une colonie simple comme peuvent l’être les coraux, et encore moins une colonie d’ordre complexe -qu’on pourrait presque assimiler aux sociétés humaines*- comme on le rencontre chez certains insectes (abeilles, termites, fourmis). Mais la vie sociale débute là ou se nouent de véritables interactions entre les individus. Les chauves-souris, de nombreux oiseaux, beaucoup d’insectes se rassemblent pour passer l’hiver ensemble (rassemblements d’hivernage et entrée en dormance) ; ou l’été (rassemblements d’estivage). De nombreux petits poissons sont programmés pour former des bancs pouvant prendre des formes évoquant les gros prédateurs ; on peut s’émerveiller de voir à quel point chaque poisson est lié aux autres même très éloignés dans l’espace et ce, de façon parfaitement synchrone lorsqu’il s’agit de faire croire que le banc n’est qu’une seule et même entité par son ample mouvement. Je rappelle que cela n’est pas conscient, c’est la Nature qui fait preuve de grande intelligence. De même pour les étourneaux qui forment des nuées immenses, capables d’impressionner n’importe quel prédateur qui pourrait leur vouloir du mal.
*Le déterminisme des relations interspécifiques de l’animal est, en réalité, sous l’influence du génome (prédestination due aux hormones et aux phéromones en l’occurrence), il n’est en aucun cas lié à une forme de volonté animale, et on ne saurait donc inscrire le mot liberté dans le vocabulaire d’une abeille.
Dans le domaine de la démo-écologie on étudie la dynamique des populations quand on ne considère que les individus d’une même espèce dans l’écosystème, c’est à dire capables de se reproduire entre eux ; ou bien celle d’un peuplement quand il s’agit de porter son regard sur l’ensemble des populations vivant sur en même lieu géographique, c’est à dire tous les végétaux ou tous les animaux. Si bien que dans un champ réservé à la culture du blé, il peut y avoir des coquelicots, des bleuets… On étudiera la population des blés, celle des coquelicots, celle des bleuets… ; ou bien, le peuplement blé-bleuets-coquelicots… quand on prend tout l’ensemble végétal. Notez bien qu’on sépare toujours les peuplements animaux des végétaux, puisque l’ensemble des êtres vivants présents dans l’écosystème constituent sa biocénose (végétaux, animaux, champignons, microbes…).
N.B. : pour une forêt donnée, on parlera du peuplement forestier (= tous les arbres de la forêt, quelle que soit l’espèce) ou du peuplement des oiseaux (= tous les oiseaux de la forêt) mais, quand on regroupera plus spécialement les diverses mésanges habitant la forêt, il s’agira de la communauté des mésanges, et l’on entendra par-là «toutes les espèces de mésanges de la forêt». Je précise que deux espèces diffèrent quand elles ne peuvent donner de descendance fertile. Mais, au sens le plus strict de l’écologie, le terme communauté désigne la biocénose dans son ensemble ; rien n’est très simple, en réalité. On regroupe également les espèces (oiseaux par exemple) de même régime alimentaire en différentes guildes (granivores, insectivores…).
CARTE D’IDENTITE D’UNE POPULATION
Tout comme l’écologue a dû dresser une carte d’identité pour les individus de chaque espèce vivante connue, il établira pour les mêmes raisons celle de leurs populations respectives. Car une population peut connaître le même sort que l’individu qui la compose : elle naît, vit et… meurt un jour comme tout ce qui n’est pas éternel. Mais, la mort d’une population est rarement naturelle, son nombre croît et décroît dans les conditions naturelles. Lorsqu’une population de végétaux ou d’animaux disparaît, il s’agit le plus souvent d’un accident provoqué inconsciemment ou volontairement par l’homme ou, moins fréquemment, d’une catastrophe d’ordre naturel. Dans un but de préservation et protection environnementales, il faut donc pouvoir répertorier, compter, mesurer, classer les diverses populations pour mieux les contrôler (établissement de plans de chasse, génération de stocks piscicoles, mise en œuvre d’une lutte intégrée et raisonnée, dépérissement, pullulement, prolifération…) ; en tout cas si l’on veut assurer une meilleure gestion de l’écosystème, c’est à dire rendre possible, sur le long terme, une conduite cohérente des cheptels et du patrimoine naturel végétal et animal, en tenant compte à la fois des choix sociaux et des contraintes environnementales. Une population doit en permanence s’adapter pour survivre ; elle est capable de répondre aux variations qui se présentent dans son milieu. La place qu’elle occupe au sein de son écosystème fait partie d’une pyramide écologique : la population s’intègre dans une chaîne alimentaire dont le fonctionnement dépend du flux de lumière solaire traversant cette pyramide.
Pour résumer, l’écologie des populations a pour but principal de connaître et d’expliquer les variations d’abondance des espèces dans des conditions naturelles, mais également dans des conditions artificielles, lorsqu’il est nécessaire de maîtriser la croissance des espèces dans un objectif de production, il ne faut pas se leurrer.
CARACTERISTIQUES D’UNE POPULATION
Le suivi d’une population donnée nécessite d’abord une parfaite connaissance de ses caractéristiques propres : effectifs, exprimés par la densité ou par une abondance relative ; dynamique ; répartition dans l’espace ; structure en pyramide ; réactivité spécifique aux facteurs écologiques ; fluctuation au rythme des saisons… Ainsi peut-on déterminer, pour chaque population d’espèces animales ou végétales, une manière “personnelle” de croître dans l’espace et dans le temps. Car la population est assimilable à une seule entité, une personne en quelque sorte.
L’effectif d’une population :
Si la population est comparable à une personne, elle n’en est pas moins constituée d’individus (comme notre corps l’est de ses cellules). Leur nombre est plus ou moins variable en fonctions de nombreux paramètres ; il donne déjà une première idée de l’état sanitaire de la population. Il n’est pas aisé de comptabiliser tous les individus d’une espèce présente en un lieu géographique. Les données obtenues en utilisant différentes approches de comptage seront essentiellement statistiques. On ne peut faire bien qu’en extrapolant sur de petites mesures -effectuées en fonction des différents types de population et d’espèces existants-, si bien qu’aucune méthode n’est fiable à 100%. L’écologie est une science naissante, ne l’oublions pas. Tout le monde admettra qu’on ne compte pas de la même façon les gros mammifères et les bactéries ou les insectes. De même avec les arbres d’une forêt peuplée de multiples espèces.
Le concept d’abondance relative des individus d’une population donnée ne s’appliquera qu’aux individus pouvant être vus ou entendus distinctement. Pour un troupeau d’éléphants, le comptage semblera bien entendu plus facile à faire que celui concernant une population d’oiseaux. Pour de gros échantillons, la vue suffit, alors que pour les oiseaux, on devra évaluer de façon approximative leur nombre grâce à la vue, certes, mais aussi par le chant qui est propre à l’espèce. L’abondance relative est donnée par un chiffre allant de 1 à 5 : 1, signifie que les individus sont rares ou peu abondants ; 5, représentant une grande abondance. Pour des zèbres, on comptera le nombre de têtes rencontrées sur une bande de 10 m de large et de 10 km de long, alors que pour des fauvettes, on comptera leur nombre à la vue et à l’ouïe, en se promenant pendant une heure.
Il arrive qu’on prenne une autre voie pour effectuer les comptages ; il s’agit de celle qui exprime la densité spatiale des individus d’une même espèce. Pour des mammifères d’assez grande taille (chevreuils, cerfs, sanglier…), on calculera sa valeur en prenant une surface de référence, 100 ha en général, mais on peut aller jusqu’à 1000 ha selon l’espèce, le type de population et la taille du biotope. Pour de petits mammifères (campagnols, taupes, mulots…), on ne pourra effectuer les comptages que sur de petites surfaces ; 1 ha est déjà une bonne aire pour étudier une population de rats. La méthode des densités s’applique également aux populations d’insectes. Mais la densité est parfois donnée par une pesée de la population présente dans un petit volume : on obtient alors la valeur d’une biomasse. La biomasse est le poids de matière vivante sèche ou fraîche des individus d’une même espèce, par unité de surface ou de volume (tonnes par hectare, par exemple, pour des lombrics). Cette dernière approche s’applique surtout pour les populations végétales et aquatiques.
On n’utilise pratiquement jamais une seule technique de mesure pour compter les effectifs d’une population, car, comme je l’ai dit plus haut, les chiffres ne seraient pas assez fiables. Pour s’approcher au plus près de la réalité, on emploie successivement différentes méthodes (comptage à vue, à l’ouïe, par échantillonnage, par marquage à l’aide de bagues ou de puces électroniques…) qui, chacune prise à part, possèdent leurs propres limites. Les recensements sont donc toujours déterminés par défaut, qu’on se le dise.
La dynamique d’une population :
Chaque facteur écologique exerce une action positive ou négative sur les populations en présence. L’évolution démographique d’une population doit être connue si l’on veut savoir comment intervenir sur son devenir. L’étude de la dynamique des populations permet de mieux gérer un patrimoine naturel ou agricole, si bien qu’elle concerne à la fois l’écologue et l’agronome, le chasseur et l’agriculteur. Si la population possède une dynamique, c’est bien qu’on lui porte un regard sur le long terme. Comme pour les populations humaines, le vécu démographique nous est fourni sous la forme d’une pyramide des âges. Celle-ci permet d’approcher au plus prêt les différents paramètres influant sur la population : taux de natalité, de mortalité, de survie, immigration et émigration… ceux-ci dépendant eux-mêmes d’autres facteurs internes ou externes, qui demeurent fort souvent assez obscurs. La démo-écologie est une science des plus complexes et on ne comprend pas toujours, par exemple, pourquoi une espèce se met à pulluler -sa courbe de croissance étant exponentielle et le phénomène extrêmement rare.
Les facteurs limitants :
Les facteurs qui limitent la croissance d’une population sont de deux types : ceux qui sont dépendants de la densité de la population et ceux qui ne le sont pas. En général, les facteurs abiotiques, c’est à dire les facteurs écologiques qui ne dépendent pas des êtres vivants, sont du second type, alors que le premier est plutôt concerné par les facteurs biotiques, c’est à dire les facteurs écologiques liés à l’activité ou au métabolisme des êtres vivants.
* Facteurs abiotiques : les facteurs comme la lumière, la température, l’humidité, la teneur en gaz (CO2, O2) ou en oligo-éléments… ont le même effet sur une population que son effectif soit grand ou petit : tous les individus en profitent ou en pâtissent de la même façon. On peut citer les cas d’inondation, de gel prolongé, de sécheresse ou, plus exceptionnellement, d’une éruption volcanique rejetant un volume extraordinaire de gaz carbonique asphyxiant. Pour les insectes, la croissance va bien sûr de paire avec la nourriture qu’offre le biotope, mais elle est fortement régulée par les températures ; à son optimum température-nourriture, la croissance d’une population d’insectes devient exponentielle, si bien que le nombre compense les pertes dues à la prédation. Remarquons que si les populations de prédateurs ne sont pas assez importantes, il risque d’y avoir pullulation d’arthropodes, ce qui peut devenir très vite un facteur de dérèglement de l’écosystème tout entier. Par chance, la nature ne réunit pratiquement jamais les conditions pouvant entraîner de tels phénomènes -véritables fléaux quand l’insecte est un nuisible-, et des conditions défavorables succèdent généralement aux précédentes, ce qui ramène la population de l’insecte à son niveau moyen et normal.
* Facteurs biotiques : les facteurs trophiques (alimentaires) et la densité d’une population sont interdépendantes. Plus on est nombreux, moins il y a à manger pour tout le monde et plus la population tend à décroître vers un effectif proportionnel à la quantité de nourriture disponible. En plus du manque de nourriture, d’autres facteurs entre en scène dans le cas d’une surpopulation : les animaux deviennent stressés, les défenses immunitaires s’effondrent, la fécondité chute de manière alarmante. Des facteurs génétiques peuvent aussi intervenir pour réduire un trop grand effectif.
S’il est commode de distinguer les deux types de dépendance aux facteurs écologiques – en science, on classifie tout élément, on l’étiquète-, le jeu d’interactions qui existent entre les uns (abiotiques) et les autres (biotiques) rend plus complexe la réalité. S’il fait froid, par exemple, la nourriture est moins abondante, si bien que les facteurs climatiques entre en ligne de compte dans la première phase de croissance d’une population et que les facteurs trophiques prennent ensuite le relais pour réguler et contrôler cette croissance.
Les lemmings, lorsqu’il y a surpopulation de ces rongeurs, se suicident collectivement en migrant en masse serrée vers la mer ou un fleuve. Le nombre, insupportable pour la population toute entière, entraîne un spectaculaire effet de stress chez tous les individus en même temps. D’autres animaux (lagopèdes, tétras-lyres) bénéficient d’une régulation soumise à leur génome via les neuromédiateurs, les hormones, les phéromones… ; leur population reste à peu près constante d’une année sur l’autre, la croissance de cette population diminuant si l’effectif augmente et s’accélérant quand le nombre d’individus baisse.
Dans un couple proie-prédateur, les fluctuations des populations sont liées car celle d’un prédateur dépend étroitement de celle de sa proie, l’inverse étant beaucoup moins évident (influence du prédateur sur la proie). Si le premier pullule, sa fécondité ayant augmenté après que les proies se soient bien multipliées, le nombre de proies chute rapidement de manière évidente puis, quelque temps passe où c’est au tour de celle des prédateurs de tomber fortement. Comme les prédateurs se font rares, les proies peuvent à nouveau voir leur population croître et ainsi de suite. L’exemple qui illustre le mieux ce cas d’école, est celui du couple lièvre variable-lynx, du grand Nord canadien. Chez les oiseaux insectivores, il n’en va pas de même car l’oiseau est très vite rassasié -le terme saturé est plus approprié- après avoir fait chuter dans un premier temps le nombre de proies. Ainsi et dans ce cas, la croissance d’une population d’hirondelles ne dépend plus de la densité de moucherons.
Dans le cas d’une compétition entre deux espèces, pour la même source alimentaire (ou pour la lumière quand il s’agit de végétaux), il arrive que, peu à peu, une espèce extermine la population de l’autre. On peut citer l’exemple des écureuils roux (vieux monde) et gris (d’Amérique) qui, mis en présence l’un de l’autre sur le sol britannique et après qu’on eût introduit malencontreusement l’espèce américaine, se font une concurrence néfaste pour la population de l’autochtone. Un jour, il n’y aura plus un seul écureuil roux en Angleterre ! L’élimination de la population la moins adaptée par une population qui l’est davantage est plus rapide quand on met en présence Paramecium caudatum et P. aurelia dans un même milieu nutritif artificiel: en dix jours seulement, P. caudatum a disparu, seule reste P. aurelia. Dans la compétition entre populations d’espèces voisines, il suffit qu’une des espèces s’adapte ou se contente de la nourriture que l’autre affectionne un peu moins pour qu’il y ait cohabitation entre ces deux populations. C’est ainsi que le cormoran huppé et le grand cormoran cohabitent sans trop de problèmes sur les bords de mer, le premier trouvant sa nourriture en plongeant plus profondément que le second.
Enfin, l’abondance d’une population peut varier en fonction des saisons, celles-ci déterminant les cycles biologiques et fixant les périodes de mortalité ou encore celles des migrations, d’émigration et d’immigration. Chaque espèce a ses propres caractéristiques en regard des saisons, et deux populations d’une même espèce peuvent connaître des variations différentes, bien qu’exposées aux mêmes facteurs. La population est comparable à un individu, elle a une personnalité assez unique : chaque population aura donc sa propre carte d’identité.
Les variations inter-annuelles d’abondance :
On ne comprend pas encore tout les phénomènes qui régissent l’évolution d’une population au cours du temps et il arrive même qu’on ne puisse rien prévoir, à son sujet, entre deux années seulement ; c’est le cas pour les fluctuations de populations d’invertébrés dont les courbes de croissance de population ne peuvent être tracées à l’avance sans qu’une cause, restant obscure pour les démo-écologues, n’intervienne à notre insu.
Parfois, c’est l’inverse et les courbes établies montrent une sorte d’organisation à travers laquelle des cycles se succèdent assez régulièrement. Parce qu’ils subissent le rythme marqué des saisons été/hiver, c’est le cas des mammifères (lemmings, lièvres variables, lapins, carnivores) et des oiseaux (lagopèdes, tétras-lyres) des contrées septentrionales, des petits rongeurs présents dans les prairies et les aires consacrées aux grandes cultures (campagnols, mulots), des insectes ravageurs des forêts ou des vergers (hanneton) ou encore des algues unicellulaires (diatomées).
L’amplitude des variations peut être également très importante alors que la durée d’un cycle varie en fonction de l’espèce. seulement. De nombreux paramètres qu’il faut connaître interviennent en même temps (facteurs écologiques), interagissent pour déterminer la densité des reproducteurs (présence de ressources, succès de la phase de reproduction, comportement spatial), ce qui rend souvent complexe la compréhension de ces cycles et de leurs fluctuations.
Une croissance spatiotemporelle :
Une espèce, quelle qu’elle soit, a ses propres exigences écologiques et recherche en permanence un équilibre entre ce que le milieu lui impose (contraintes physico-chimiques) et ce qu’elle exige de lui (optimum écologique). Lorsque la population de l’espèce croît, elle doit agrandir son territoire. Cela est possible tant que l’équilibre écologique le permet. De fait, les espèces peu exigeantes posséderont des aires de répartition extrêmement vastes (prêle, roseau), quand les espèces sensibles aux moindres variations du milieu ne pourront conquérir de nouveaux territoires (espèces endémiques) ; entre ces deux extrêmes, les aires de répartition sont variables (olivier en Méditerranée, sapin pectiné en montagne…) ; sans oublier ces végétaux et ces animaux que l’homme a su domestiquer et adapter à une aire de plus en plus grande ; c’est le cas de l’engrain qui a pour origine le Moyen-Orient et dont le descendant (blé) est maintenant cultivé dans tout l’hémisphère Nord, pour ne pas dire Sud également.
STRATEGIES DE CROISSANCE
Jusqu’à présent, nous avons plutôt considéré les populations selon un schéma simplifié : nous les avons plus ou moins isolées afin de mieux les cerner, ne tenant pas compte de la présence des autres espèces dans le biotope. Pourtant, les plantes sont en concurrence entre-elles pour l’eau, les nutriments et la lumière ; la compétition fait également rage entre les animaux de niches écologiques proches, quand il ne s’agit pas carrément de parasitisme ou de prédation. Les êtres vivants vont donc devoir se battre pour leur propre survie et, se faire une place au soleil, n’ira pas sans aléas. Aux contraintes statiques venues du milieu inerte, il faut ajouter les influences multiples qu’exercent les êtres vivants les uns sur les autres et réciproquement. L’accord entre l’optimum de croissance d’une population donnée et les pressions dues au système milieu/vivant n’en sera que plus difficile à atteindre ; voilà de quoi limiter les ardeurs de la Vie qui ne connaîtrait, sinon, aucune limitation spatiotemporelle. La Nature est ordonnée.
A chaque contrainte qu’elle rencontre, la population d’une espèce donnée réagira de la manière la plus adaptée qui soit, sa survie en dépend. L’individu pourra modifier son comportement au sein du groupe et des relations sociales pourront même s’établir momentanément entre les individus. Cela peut être positif ou négatif (subjectivement) ; positif lorsque des dauphins se regroupent pour défendre le groupe (ou l’un des leurs) contre un requin, quand celui-ci fait rode dans les parages ; négatif quand une femelle mange ses petits, parce que les ressources sont insuffisantes ou viennent à manquer. Chez les végétaux, nous avons l’exemple de l’acacia du Transvaal qui informe les arbres de son espèce lorsqu’il est attaqué par des antilopes ; cela induisant un mécanisme de défense, à la fois individuel et collectif, capable d’empêcher les herbivores de brouter ces végétaux, sous peine d’en mourir.
En généralisant un peu, on peut formuler quelques règles :
*on dire que ce sont les facteurs biotiques et relationnels qui régulent les populations des climats tempérés, alors que les facteurs climatiques interviennent sur les cycles de croissance des populations exposées à un climat rude ou quand la phase hivernale est prolongée.
* Plus un écosystème est complexe, plus le nombre d’espèces qui l’habitent est grand et plus les populations qui le composent sont stables. Cette stabilité relative est assurée par une faible dépendance des populations aux conditions climatiques, les relations inter et intra-spécifiques jouant le plus grand rôle dans un système où les chaînes alimentaires sont longues et les réseaux trophiques très ramifiés.
* A contrario, un milieu simplifié (naturellement/désert/toundra, ou artificiellement/pollution/déforestation/monoculture…) possède une faible biodiversité ; les réseaux trophiques contiennent moins d’imbrications entre des chaînes alimentaires déjà courtes, et les moindres variations du milieu peuvent entraîner l’hécatombe d’une espèce toute entière.
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