Les facteurs écologiques abiotiques

BESOINS ET PREFERENCES

Lorsqu’on veut connaître l’influence que peut avoir le milieu sur un être vivant, on se heurte, en termes de paramètres, à la complexité de l’écosystème dans lequel ce dernier évolue. Que dire de l’étude du fonctionnement global de la biosphère ! Si j’isole un végétal de son milieu naturel et que je le place « tout nu » sous une cloche privée de lumière, de chaleur et d’air, j’ai peu de chance qu’il survive. De même si c’est un animal qui me sert de cobaye. La plante sera mieux si je lui donne un peu d’eau et de chaleur mais il lui manquera la lumière. Si j’y remédie, elle manquera de nutriments, ceux qu’elle puise naturellement dans le sol avec ses racines. Ainsi, eau, lumière, température, air et ses composantes… sont des facteurs dits abiotiques (lire « Adaptation et environnement« ) car ils ne concernent que les éléments inertes de la biosphère.

Un être vivant a des besoins qu’il doit impérieusement assouvir en permanence s’il veut rester en vie et pouvoir se reproduire. Il s’agit là d’obligation au sens strict. Il arrive que cet être, sans parler de besoins impératifs, ait des préférences quant aux conditions climatiques, édaphiques (sol), hydrologiques ou encore topographiques, comme nous avons pu le voir avec l’article précédent (lire « Adaptation et environnement« ).

L’écologue dispose d’un matériel sophistiqué -il ne peut plus se passer de l’ordinateur- pour mesurer l’intensité des facteurs abiotiques et l’importance de leur influence sur un individu d’une espèce donnée. L’épistémè biologique ne permet qu’une approche relative des différentes données concernant les facteurs abiotiques d’un milieu étudié. Plus notre savoir grandit, plus nos modélisations mathématiques s’éloignent de l’inexactitude. Ne nous leurrons pas, nous ne serons jamais maîtres des choses, encore moins leurs dominateurs.

Ainsi, l’hétérogénéité des écosystèmes nous force à conduire notre approche par prises d’échantillons dans le milieu (la science ne peut prendre le complexe comme étude, en tout cas pas directement ; elle en isole ses composantes dans les plus petites parties qui le constituent pour pouvoir, par assemblage de savoirs, le comprendre dans son entier ; ceci pose un délicat problème épistémologique, ce qu’a très bien remarqué Goethe - lire « Goethe l’hérésiarque » ) ; échantillons que nous traitons statistiquement et que nous soumettons à nos modèles informatiques complexes, jamais parfaits mais constamment améliorés. Les extrapolations sont justes à quelques degrés de liberté près et nous pouvons déterminer avec assurance  besoins et préférences des espèces dans leurs paysages respectifs.

L’EAU

L’eau est le principe de la vie. Nous avons abordé à plusieurs reprises son importance et le rôle qu’elle a pu jouer dans l’apparition du premier être vivant ( lire « 
Dans la biosphère, l’eau permet la distribution des éléments essentiels au vivant : elle dissout l’oxygène , le gaz carbonique et les sels minéraux. Toutes les réactions biochimiques qui ont lieu dans un organisme nécessitent de l’eau liquide, au point qu’un être vivant est, en moyenne, constitué de plus de la moitié de son poids en eau (50% pour le bois, 65% pour l’homme, 80% pour le ver de terre, 95% pour une méduse). Les êtres vivants ont développé de nombreuses stratégies pour maintenir leur homéostasie hydrique. L’homme meurt par incapacité à réguler sa chaleur interne s’il perd plus de 12% de son poids en eau (5 à 6 litres), la transpiration ne se produisant plus. Sans eau, nous mourons de chaud !
Sur 100 litres d’eau qu’un végétal peut absorber grâce à ses racines, il en rejette jusqu’à 99% par évapotranspiration. Quand un hectare de prairie absorbe 2000 tonnes d’eau par an, il ne produit en fait que 20 t de matière fraîche dans le même temps. Bien entendu, les besoins en eau d’un cactus ne seront pas les mêmes que ceux du maïs, ceux d’une grenouille différents de ceux du dromadaire. C’est pourquoi on classe les espèces vivantes selon leurs rapport à l’eau :
- les espèces xérophiles sont adaptées aux milieux secs et aux longues périodes de sécheresse (lichens, cactées, larve de mite, rat-kangourou, chameau…),
- les espèces mésophiles (la plupart des espèces animales et des plantes cultivées chez nous) ont des besoins modérés en eau ou en humidité atmosphérique et supportent des alternances de saisons sèches et humides,
- les espèces hygrophiles (ou ombrophiles) ne peuvent vivre que dans des milieux très humides, à l’hygrométrie de l’air souvent proche de la saturation (lombric, drosera, crapaud…),
- les espèces amphibies vivent en permanence à proximité de l’eau (tritons, périophtalme des mangroves…),
- enfin, les espèces aquatiques qui vivent en permanece dans l’eau (en étang, lac, rivière…).

L’eau contenue dans les plantes du désert ou celles qui poussent en haute altitude s’évapore moins, leur feuillage étant peu développé (la feuille est souvent transformée en aiguille) et une cuticule épaisse, faite de cire,  rendant quasiment imperméables les téguments de la tige. Les plantes succulentes (sedum, joubarbe) gorgent d’eau leurs feuilles. Tous ces végétaux de zone aride possèdent un système racinaire fort développé (jusqu’à 50 m de long au Sahara).

Les insectes possèdent une épicuticule imperméable [l’épicuticule est composée de quatre couches, une couche externe de cément, une couche cireuse (imperméable), une couche phénolique et une couche de cuticuline]. La larve d’une mite se dispense de boire de l’eau et c’est par oxydation de ses propres graisses qu’elle s’en procure. De même pour le dromadaire ou le chameau chez lesquels l’oxydation des graisses se fait dans la ou les bosses (qui ne sont pas des réserves d’eau !).

Les stratégies pour passer la mauvaise saison sont multiples : s’enfoncer dans un milieu humide comme le sol (crapaud fouisseur de l’Arizona), dans un  terrier, une cavité, une coquille ou un cocon (crapaud hurleur du Gran Chaco) ; se contenter de l’eau contenue dans les aliments (antilope, rat-kangourou), même secs ; recycler l’eau de son

urine (grenouille arboricole de Californie, crapaud à taches rouges du Colorado) ; rejeter une urine sous forme concentrée (oiseaux), ou déshydratée (chauves-souris) ; se couvrir de cire (grenouille arboricole verte du Paraguay) ; condenser l’eau du peu d’humidité ambiante au petit matin (coléoptère du désert de Namibie – Onymacris unguicularis)…

LA LUMIERE

Ce facteur abiotique est quasiment toujours placé en tête sur la liste du pédagogue. Pourtant, l’eau a joué un rôle premier dans l’apparition de la vie sur Terre et, la lumière n’a participé que de façon très physique au départ. En effet et bien avant l’apparition du premier être vivant (protobionte), le rayonnement solaire ultra-violet (UV) décomposait l’eau de la soupe primitive (océan chaud des débuts) en produisant les premières molécules d’oxygène de l’atmosphère primitive qui en était totalement dépourvue. La lumière visible du jour ne servait à rien, la chlorophylle n’ayant pas encore été inventée. Plus tard, toujours dans son action physique, ce sont les mêmes rayons UV qui ont entraîné la formation d’une fine couche d’ozone protectrice dans la haute atmosphère, ce par décomposition de l’oxygène produit par les premières bactéries et cyanobactéries chlorophylliennes pratiquant la photosynthèse. Cette couche d’ozone s’est comportée comme un filtre ne laissant plus passer les UV les plus nocifs, ceux qui empêchaient jusque-là les animaux et végétaux marins de conquérir les continents (lire  »
La lumière est un vecteur d’énergie rayonnante. Elle se propage sous forme d’ondes dans l’espace, du soleil – réservoir quasi inépuisable comparé à ce qui est nécessaire à la vie d’une humanité- aux végétaux chlorophylliens qui savent la convertir en énergie chimique sous forme de sucres (glucose, fructose, saccharose…) et d’huiles dans lesquelles l’énergie est encore plus concentrée. Ainsi, l’intensité lumineuse sera le facteur abiotique le plus important puisqu’il conditionnera l’essentiel du phénomène de la photosynthèse (lire  »

Si les plantes sont vertes (en apparence), c’est qu’elles ne captent pas les rayonnements lumineux « verts » du spectre de lumière visible, elles les renvoient en quelque sorte (les végétaux réfléchissent à leur façon !). Par contre, le végétal chlorophyllien se délecte des rayonnements « rouges » et surtout « bleus » du dit spectre -le bleu « contenant » plus d’énergie que le rouge.

Tous les végétaux n’ont pas les mêmes besoins ni les mêmes préférences face à la lumière. Comme il l’est fait pour l’eau plus haut, on classe les espèces végétales en fonction de leur exigence photosyntétique propre :
- les espèces sciaphiles recherchent l’ombre forte et dense (mousses, nombreuses fougères, oxalis, plantes des forêts tropicales),
- les espèces intermédiaires n’ont pas d’étiquette particulière, on les dira « normales » (presque tous les végétaux de France et d’ailleurs),
- enfin, les espèces héliophiles ne supportent pas l’ombre et ont besoin d’une lumière intense pour croître et se développer (tomate, jeune mélèze, plantes de la guarrigue).

Tout au long de l’année, l’intensité et la durée des jours varient (rythmes nyctéméraux ou jour/nuit). A la mauvaise saison, la plupart de nos végétaux « s’endorment » et perdent leur feuillage qu’on dit caduque. Chez d’autres, dits à feuilage sempervirent et moins nombreux, ce dernier persiste. Mais la température joue un rôle synergique avec la lumière. Une concurrence pour la cette dernière s’installe très vite entre individus peuplant l’écosystème et, si pour l’eau elle se fait à l’horizontale, la quête de lumière force les espèces à gagner de la hauteur. C’est ainsi qu’on définira la stratification verticale d’un peuplement végétal. Nous aborderons ce sujet une autre fois.

Le photopériodisme induit par les rythmes nyctéméraux est d’une grande importance écologique sous nos latitudes. Les êtres vivants (animaux et végétaux) possèdent une horloge biologique qui leur donne le sens du temps et des saisons qui passent. La nuit, le plancton marin remonte en surface et redescend la nuit. Pour les plantes, le photopériodisme joue un rôle majeur ; la dormance, la germination, la croissance et surtout la floraison (donc la fructification) sont sous son contrôle chez bien des espèces. Les cycles de reproduction des animaux et leurs migrations en dépendent également. « Quand les jours allongent, oiseaux et renards sont portés aux amours. Quand ils décroissent, c’est le tour des ruminants. Le printemps est la saison des nids, la forêt automnale retentit du brame des cerfs. Quand le jour atteint sa durée minimum, le lièvre variable revêt sa livrée blanche et ses ennemis le confondent avec la neige hivernale. C’est un signal d’alarme pour de nombreux insectes qui suspendent toute activité et se figent dans l’attente du retour de la belle saison » In « Le guide illustré de l’écologie » – éditions de La Martinière.

En milieu marin, les algues sont classées en fonction de la profondeur à laquelle elles peuvent pousser. En effet, l’eau filtre les rayons du spectre de la lumière visible et, plus on va en profondeur, moins de rayonnements peuvent pénétrer (les infra-rouges, les UV puis le rouge d’abord, le orange suivi du jaune, du vert et enfin du bleu). Les algues, sous la pression naturelle de l’évolution, se partagent en différentes classes et forment une zonation de peuplements. De la surface en profondeur, nous aurons :
- les algues vertes qui poussent tant qu’il y a du rouge,
- les algues brunes adaptées pour capter l’énergie du jaune et du orange,
- enfin, à plus de 25 m de profonduer, les algues rouges dont les pigments surnuméraires captent même l’énergie des rayons « verts » !

N.B. : la vie peut se passer de lumière dans certains cas bien particuliers (grottes, sources hydrothermales abyssales, hypotétiquement, fissures ou failles profondes de la croûte terrestre…).

LA TEMPERATURE

Mine de rien, la température joue un rôle de facteur limitant pour de très nombreuses espèces. Elle agit sur leur métabolisme général (respiration, photosynthèse, évapotranspiration, déplacements…) et, plus que le facteur lumière encore, conditionne la répartition des espèces et des communautés de populations dans la biosphère. La piéride du chou se trouve au nord de la France alors que la belle dame se moque des écarts de température, elle est ubiquiste. Et l’on ne rencontrera jamais de cigales au nord de la Provence sans un réchauffement climatique. Il faut 345 jours par an de températures au-dessus de 0° C au houx pour croître. En montagne, le gradient des températures entraîne un étagement des peuplements végétaux.

Exemple d’étagement en fonction de l’altitude :

La tolérance à la température de la plupart des espèces se situe dans un intervalle compris entre  -10 et +50° C. Néanmoins, il existe des espèces de l’extrême (déserts, zones polaires, sources hydrothermales abyssales). Par

exemple, les spermatozoïdes de l’homme résistent à -192° C ! Si l’intervalle de tolérance est large, celui des préférences se retrécit. La mouche préfère les températures avoisinant les 42° C, le pou se sent à merveille entre +24 et +32° C.

Pour la plupart des insectes, la température est le facteur qui déclenche les grandes étapes de leur cycle de développement. La fréquence du chant des grillons et l’intensité de celui des cigales dépendent de la température de l’air.

La chaleur influe sur l’âge des animaux. Le saumon vit plus longtemps en Norvège qu’en France. On dit bien que le froid conserve l’homme (et la femme), c’est assez vrai car le froid ralentit la division cellulaire dans les tissus. Chez les animaux des pays froids, oreilles, nez, pattes et queue sont de taille réduite afin de perdre le moins de chaleur possible, leur pelage s’éclaircit, ce qui rend les poils transparents aux rayons du soleil.

Les stratégies développées par les règnes végétal et animal pour échapper à la mauvaise saison sont nombreuses. Les espèces végétales peuvent réduire leur période de végétation en perdant leurs feuilles ou en disparaissant presque complètement (il en restera toujours les graines). Leurs feuilles peuvent s’épaissir d’une cuticule duveteuse ou cireuse. La plante peut adopter un port prostré, en boule ou en coussinets. Chez les animaux, il en va de même pour le comportement influencé par la chaleur ou le froid. Le lézard dépend de la chaleur des rayons solaires auxquels il soumet le plus de surface de corps possible car il est « à sang froid » ou poïkilotherme. C’est l’inverse pour les insectes du désert qui doivent se positionner de façon à limiter l’impact de la chaleur du soleil sur leur organisme. Certains oiseaux d’habitude solitaires (roitelet, grimpereaux, troglodytes…) se regroupent par les nuits de grande froidure afin de se donner mutuellement chaud. Un tardigrade du Groënland (Adorybiotus coronifer) se déshydrate complètement pour passer le long hiver boréal. Les termites ont su construisent des habitats « à air conditionné » bien avant l’espèce humaine. Le cloporte fuit la moindre chaleur en s’enfonçant dans les fissures profondes du sol et dès qu’il fait « bon » il ressort de sa cachette. Les abeilles ont des techniques efficaces pour refroidir ou réchauffer la ruche ou le couvain… Sans oublier les différents modes d’hibernation, les protections telles les poils ou les plumes, la couche de graisse sous-cutanée de certains mammifères (cétacés, porc) et les réactions métaboliques permettant le maintien du corps à température constante, chez les animaux « à sang chaud » ou homéothermes.

Passage de l’hiver chez les végétaux classés selon l’échelle de Rankier :
- les espèces thérophytes sont les plantes annuelles. Elle ne vivent qu’une année au plus et la mauvaise saison, il ne persiste que les graines,
- les espèces hydrophytes sont les plantes aquatiques dont seules les parties souterraines persistent,
- les espèces géophytes ou cryptophytes, le bourgeon est sous-terre (plantes à bulbes, à tubercules ou à rhizomes),
- les hémicryptophytes, dont les bourgeons, protégés par la litière ou par la neige, se situent à la surface du sol (pâquerette),
- les espèces chamaephytes, bourgeons situés à moins de 50 cm de la surface du sol. La plante végète de ses parties aériennes qui persistent, sans écorce (plantes buissonnantes, myrtiller),
- les espèces phanérophytes, bourgeons à plus de 50 cm du sol, en deux groupes : les espèces sempervirentes et les espèces caducifoliées (arbustes et arbres / voir plus haut, paragraphe « la lumière »).

LES AUTRES FACTEURS

 Le vent :

Il assure la pollinisation chez les plantes à fleurs qu’on dit, alors, anémophiles (anémogamie) par opposition aux entomophile (entomogamie, besoin d’insectes pollinisateurs) ou aux hydrophiles (hydrogamie, pollinisation grâce à l’eau). Les espèces anémophiles possèdent de petites fleurs, sans couleur (contrairement aux entomophiles). Les grains de pollen sont très abondants car le vent, aléatoire par nature, cause de grandes pertes, et sont de petite taille pour peser le moins lourd possible. Ils ne possèdent pas d’ornements sur leurs téguments (graminées, conifères, amentifères…).
Mais le vent assure également la dissémination des graines (ou des fruits non charnus) de pas mal d’espèces et l’on parle d’anémochorie par opposition à la zoochorie (les animaux, dont l’homme, permettent la dispersion des fruits et des graines), à l’hydrochorie (dissémination des graines par l’eau), à la barochorie (le fruit ou la graine est semé sous l’effet de sa propre par gravité), à l’autochorie (la plante possède un mécanisme d’éjection de ses diaspores comme l’impatiens) ou, enfin, à la géochorie (le cacahuétier enterre lui-même ses cacahuètes dans le sol). La nature est vraiment bien faite. 

Le vent devient un facteur limitant lorsque, trop fort ou trop froid, il empêche un arbre de former sa couronne normalement, ce qui lui donne un port en drapeau. Le moustique disparaît avec un vent de plus de 13 km/h. En étage alpin venté, nombre d’insectes perdent leurs ailes. Un vent continu empêche la forêt de gagner un étage altitudinal modeste, ce qui laisse place à des pelouses alpines qui n’y ont pas leur place, en théorie.

La neige :

Un sol enneigé conserve une température de 0° C en surface ; les graines et les appareils végétatifs des plantes sont protégés des gelées, de même pour de nombreux petits animaux bien à l’abri dans leur terrier. Les bourgeons peuvent bénéficier des mêmes avantages. C’est ainsi que le versant nord (ubac) de la montagne est mieux protégé que le versant sud (adret) puisque la neige y persiste plus longtemps, étant moins soumis à l’ensoleillement. Du coup,

on peut constater des arbres plus hauts sur l’ubac que sur l’adret.

Mais la neige, si elle est trop lourde, peut endommager les branches des arbres. En revanche, les arbres fixent le manteau neigeux, limitant ainsi le risque d’avalanches en montagne.

Les biologistes classent les associations végétales de l’étage alpin en fonction de la durée d’enneigement que peuvent supporter les plantes de cet habitat. Cette durée dépend des précipitations neigeuses, du terrain, de l’exposition, de la température :
- L’association de mode nival supporte 8 à 9 mois d’enneigement par an (saule herbacé + sibbaldie rampante + alchémille à cinq feuilles + gnaphale couchée),
- l’association de mode intermédiaire supporte 5,5 à 6 mois d’enneigement par an (grande fétuque + centaurée uniflore + trèfle des montagne + arnica des montagnes + anémone à fleurs de narcisse + asphodèle blanc),
- l’association de mode thermique bas supporte 4 à 6 mois d’enneigement par an (élyne en épi + laiche courbée + edelweiss + raiponce du Piémont + antennaire des Carpates) ; En mode thermique élévé, l’association supporte 3,5 à 5,5 mois d’enneigement par an (seslérie bleuâtre + avoine des montagnes + hélianthème alpestre + pédiculaire de Jacquin).

Le sol :

Les propriétés du sol (acidité ou pH, teneur en calcium ou calcaire, salinité, teneur hydrique, atmosphère interne, présence de métaux lourds…) influencent directement la croissance et le développement des végétaux. Leur répartition dans l’écosystème en dépend également :

- Influence de l’acidité du sol : critère de sélection des espèces végétales, le pH (potentiel Hydrogène) d’un sol peut avoir une valeur allant de 3 (tourbières acides) à 9,5 (prés salés ou shorres). En agronomie, le pH neutre d’un sol vaut environ 6,5.
La droséra (plante carnivore de nos tourbières) et la sphaigne des tourbières se complaisent dans un substratum de pH très acide (pH 3,5-3 ; on les dit acidiphile. La fougère aigle (très commune dans nos bois et nos forêts) préfère un sol podzolisé (à humus de type mör dont le pH est compris entre 4 et 4,5). Le genêt à balai (autre plante courante des landes) est aussi une plante acidiphile et son sol préféré à un pH de 5,5-6.
Les plantes neutrophiles, qui sont les plus nombreuses, poussent sur des sols à pH compris entre 6,5 et 7,5 (humus de type mull).
Enfin, les végétaux basiphiles affectionnent les sols alcalins (inverse d’acide) et cette alcalinité est le plus souvent due à une forte teneur du sol en ions calcium : bleuet, thym, noyer sont moyennement basiphiles (pH de 7,5 à 9). Carex firma l’est davantage (pH > 9)  et la salicorne ne pousse qu’aux abords des vasières et sur les shorres ou prés salés, le pH y est maximal.
- Influence de la teneur en calcaire (ions calcium) du substrat : Les végétaux se répartissent en fonction de leur préférance vis à vis de l’ion calcium. S’ils affectionnent un sol calcaire, ils sont dits calcicoles alors que ceux qui ne supportent pas ce minéral seront dits calcifuges. Plus un sol contient de calcaire, plus il sera alcalin. A l’inverse, s’il est dépourvu de calcaire, il sera plutôt acide. Respectivement et par ordre de tolérance et/ou de besoins croissants des végétaux vis à vis du calcaire, nous aurons : la primevère auricule, le saxifrage aizoon, le prunus mahaleb et le buis pour les calcicoles, le pin sylvestre et la renouées des oiseaux sont dits indifférents car ils supportent des teneurs moyennes en ion calcium ; pour finir, la digitale pourpre, la petite oseille, le genêt à balai et la myrtille sont calcifuges ou silicoles.
- Influence de la salinité du sol : Une faible teneur en sel du sol empêche déjà de croître la majeure partie des végétaux terrestres. On rencontrera sur un tel sol le genevrier de Phénicie et la salsepareille (donc des schtroumphs à bonnets blancs). Si la teneur en sel est importante (shorres), croitront l’obione et la saladelle. Plus salé encore et rares sont les plantes comme la grande salicorne à s’y être adaptée. Le génie génétique oeuvre (quand on laisse faire l’INRA qu’il ne faut pas confondre avec la firme Monsanto !) pour fabriquer des plantes génétiquement modifiées pouvant pousser sur ce genre de sols très nombreux à la surface du globe. De quoi nourrir les milliards d’humains programmés de l’an 2050. A ce propos, les OGM existent depuis les années 70 et ont permis de sauver de nombreuses vies à moindres frais et sans rique de contaminations exogènes. Des bactéries modifiées fabriqueuses d’insuline ou d’hormone de croissance sans les risques du naturel… cela ne vous dit rien ?
- Influence de l’eau et de l’air dans le sol : Un sol est plus ou moins poreux et les microcavités interstitielles sont, le plus souvent, remplies d’air. Les racines ont besoin d’une atmosphère dans le sol pour assurer leur respiration cellulaire. Quand elle est présente, l’eau prend la place de l’air, rendant le sol asphyxiant. Plus un sol est compact et plus il se comportera comme du ciment. Moins les végétaux s’y plairont. Cette propriété, qui varie d’un sol à l’autre, sélectionne les espèces adaptées ou pas à des conditions plus ou moins prononcées d’asphyxie racinaire. Ainsi, le hêtre et l’épicéa indiquent un sol aéré, jamais asphyxiant ; un frêne a une très faible tolérance au manque d’air au niveau racinaire ; le peuplier d’Italie et le bouleau acceptent de courtes périodes d’eau stagnante ; saule et aulne sont les arbres des bords de rivières et des zones humides ou souvent inondées. Enfin, la massette, comme toutes les plantes aquatiques, ne supporte pas le manque d’eau, si infime soit-il.

- Certains végétaux sont spécialisés dans l’absorption et l’accumulation de métaux toxiques. Ils sont bien connus des prospecteurs miniers car ce sont des indicateurs de minerais : la violette calamine absobe le zinc, la passerage de Bertelon accumule le nickel et l’astragale se nourrit de sélénium.

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